Вопрос 34. Триацилглицеролы. Простые и смешанные. Физико-хим свойства жиров. Биолог. Роль
Ацилглицеролы - сложные эфиры трёхатомного спирта глицерола и жирных кислот. Глицерол может быть связан с одной, двумя или тремя жирными кислотами, соответственно образуя моно-, ди- или триацилглицеролы (МАГ, ДАГ, ТАГ). Основную массу лигщдов в организме человека составляют триацилглицеролы - жиры. У человека с массой тела 70 кг в норме содержится до 10 кг жиров. Они запасаются в жировых клетках -- адипоцитах и используются при голодании как источники энергии.
Моно- и диацилглицеролы образуются на промежуточных этапах распада и синтеза триацил-глицеролов. Атомы углерода в глицероле по-разному ориентированы в пространстве (рис. 8-2), поэтому ферменты различают их и специфически присоединяют жирные кислоты у первого, второго и третьего атомов углерода.
Номенклатура и состав природных триацил-глицеролов. В молекуле природного жира содержатся разные жирные кислоты. Как правило, в позициях 1 и 3 находятся более насыщенные жирные кислоты, а во второй позиции - полиеновая кислота. В названии триацилглицерола перечисляются названия радикалов жирных кислот, начиная с первого углеродного атома глицерола, например пальмитоил-линоленоил-олеоилглицерол.
Жиры, содержащие преимущественно насыщенные кислоты, являются твёрдыми (говяжий, бараний жиры), а содержащие большое количество ненасыщенных кислот - жидкими. Жидкие жиры или масла обычно имеют растительное происхождение. Из животных пищевых жиров наиболее насыщен бараний жир, который практически не содержит незаменимых кислот. Ценными пищевыми жирами являются рыбий жир и растительные масла, содержащие незаменимые жирные кислоты. . Различают простые и смешанные триацилглицерины. Простые - содержат остатки одинаковых ВЖК, а смешанные - остатки различных кислот.
Все природные жиры не являются индивидуальными соединениями, а представляют собой смесь различных (как правило смешанных) триацилглицеринов.
ОБМЕН ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ
Приём пищи человеком происходит иногда со значительными интервалами, поэтому в организме выработались механизмы депонирования источников энергии. Жиры - наиболее выгодная и основная форма депонирования энергии. Запасы гликогена в организме не превышают 300 г и обеспечивают организм энергией не более суток. Депонированный жир может обеспечивать организм энергией при голодании в течение длительного времени (до 7-8 нед). Синтез жиров активируется в абсорбтивный период и происходит в основном в жировой ткани и печени. Но если жировая ткань - место депонирования жира, то печень выполняет важную роль превращения части углеводов, поступающих с пищей, в жиры, которые затем секретируются в кровь в составе ЛПОНП и доставляются в другие ткани (в первую очередь, в жировую). Синтез жиров в печени и жировой ткани стимулируется инсулином. Мобилизация жира активируется в тех случаях, когда глюкозы недостаточно для обеспечения энергетических потребностей организма: в постабсорбтивный период, при голодании и физической работе под действием гормонов глюкагона, адреналина, соматотропина. Жирные кислоты поступают в кровь и используются тканями как источники энергии.
Образование глицерол-3-фосфата
Синтез жиров в печени и жировой ткани идёт через образование промежуточного продукта - фосфатидной кислоты (рис. 8-21).
Предшественник фосфатидной кислоты - глицерол-3-фосфат, образующийся в печени двумя путями:
- восстановлением дигидроксиацетонфосфата - промежуточного метаболита гликолиза;
- фосфорилированием глицеролкиназой свободного глицерола, поступающего в печень из крови (продукт действия ЛП-липазы на жиры ХМ и ЛПОНП).
В жировой ткани глицеролкиназа отсутствует, и восстановление дигидроксиацетонфосфата - единственный путь образования глицерол-3-фосфата. Следовательно, синтез жиров в жировой ткани может происходить только в абсорбтивный период, когда глюкоза поступает в адипоциты с помощью белка-переносчика глюкозы ГЛЮТ-4, активного только в присутствии инсулина, и распадается по пути гликолиза.
Синтез жиров в жировой ткани
В жировой ткани для синтеза жиров используются в основном жирные кислоты, освободившиеся при гидролизе жиров ХМ и ЛПОНП (рис. 8-22). Жирные кислоты поступают в адипоциты, превращаются в производные КоА и взаимодействуют с глицерол-3-фосфатом, образуя сначала лизофосфатидную кислоту, а затем фосфатидную. Фосфатидная кислота после дефосфорилирования превращается в диацилглицерол, который ацилируется с образованием триацилглицерола.
Кроме жирных кислот, поступающих в адипоциты из крови, в этих клетках идёт и синтез жирных кислот из продуктов распада глюкозы. В адипоцитах для обеспечения реакций синтеза жира распад глюкозы идёт по двум путям: гликолиз, обеспечивающий образование глицерол-3-фосфата и ацетил-КоА, и пентозофосфатный путь, окислительные реакции которого обеспечивают образование NADPH, служащего донором водорода в реакциях синтеза жирных кислот.
Молекулы жиров в адипоцитах объединяются в крупные жировые капли, не содержащие воды, и поэтому являются наиболее компактной формой хранения топливных молекул. Подсчитано, что, если бы энергия, запасаемая в жирах, хранилась в форме сильно гидратированных молекул гликогена, то масса тела человека увеличилась бы на 14-15 кг.
Рис. 8-21. Синтез жиров в печени и жировой ткани.
Синтез ТАГ в печени. Образование ЛПОНП в печени и транспорт жиров в другие ткани
Печень - основной орган, где идёт синтез жирных кислот из продуктов гликолиза. В гладком ЭР гепатоцитов жирные кислоты активируются и сразу же используются для синтеза жиров, взаимодействуя с глицерол-3-фосфатом. Как и в жировой ткани, синтез жиров идёт через образование фосфатидной кислоты. Синтезированные в печени жиры упаковываются в ЛПОНП и сек-ретируются в кровь (рис. 8-23).
В состав ЛПОНП, кроме жиров, входят холестерол, фосфолипиды и белок - апоВ-100. Это очень "длинный" белок, содержащий 11 536 аминокислот. Одна молекула апоВ-100 покрывает поверхность всего липопротеина.
ЛПОНП из печени секретируются в кровь (рис. 8-23), где на них, как и на ХМ, действует ЛП-липаза. Жирные кислоты поступают в ткани, в частности в адипоциты, и используются для синтеза жиров. В процессе удаления жиров из ЛПОНП под действием ЛП-липазы ЛПОНП сначала превращаются в ЛГШП, а затем в ЛПНП. В ЛПНП основными липидными компонентами служат холестерол и его эфиры, поэтому ЛПНП являются липопротеинами, доставляющими холестерол в периферические ткани. Глицерол, освободившийся из липопротеинов, кровью транспортируется в печень, где опять может использоваться для синтеза жиров.
Скорость синтеза жирных кислот и жиров в печени существенно зависит от состава пищи. Если в пище содержится более 10% жиров, то скорость синтеза жиров в печени резко снижается.
В. Гормональная регуляция синтеза
и мобилизации жиров
Синтез и секреция ЛПОНП в печени. Белки, синтезированные в шероховатом ЭР (1), в аппарате Гольджи (2), формируют комплекс с ТАГ, называемый ЛПОНП, ЛПОНП комплектуются в секреторных гранулах (3), транспортируются к клеточной мембране и секретируются в кровь
Регуляция синтеза жиров. В абсорбтивный период при увеличении соотношения инсулин/глюкагон в печени активируется синтез жиров. В жировой ткани индуцируется синтез ЛП-липазы в адипоцитах и осуществляется её экспонирование на поверхность эндотелия; следовательно, в этот период увеличивается поступление жирных кислот в адипоциты. Одновременно инсулин активирует белки-переносчики глюкозы - ГЛЮТ-4. Поступление глюкозы в адипоциты и гликолиз также активируются. В результате образуются все необходимые компоненты для синтеза жиров: глицерол-3-фосфат и активные формы жирных кислот. В печени инсулин, действуя через различные механизмы, активирует ферменты путём дефосфорилирования и индуцирует их синтез. В результате увеличиваются активность и синтез ферментов, участвующих в превращении части глюкозы, поступающей с пищей, в жиры. Это - регуляторные ферменты гликолиза, пируватдегидрогеназный комплекс и ферменты, участвующие в синтезе жирных кислот из ацетил-КоА. Результат действия инсулина на обмен углеводов и жиров в печени - увеличение синтеза жиров и секреция их в кровь в составе ЛПОНП. ЛПОНП доставляют жиры в капилляры жировой ткани, где действие ЛП-липазы обеспечивает быстрое поступление жирных кислот в адипоциты, где они депонируются в составе триацилглицеринов.
54В. Гормональная регуляция синтеза
и мобилизации жиров
Какой процесс будет преобладать в организме - синтез жиров (липогенез) или их распад (липолиз), зависит от поступления пищи и физической активности. В абсорбтивном состоянии под действием инсулина происходит липогенез, в постабсорбтивном состоянии - липолиз, активируемый глюкагоном. Адреналин, секреция которого увеличивается при физической активности, также стимулирует липолиз.
Регуляция синтеза жиров. В абсорбтивный период при увеличении соотношения инсулин/
Рис. 8-23. Синтез и секреция ЛПОНП в печени. Белки, синтезированные в шероховатом ЭР (1), в аппарате Гольджи (2), формируют комплекс с ТАГ, называемый ЛПОНП, ЛПОНП комплектуются в секреторных гранулах (3), транспортируются к клеточной мембране и секретируются в кровь.
глюкагон в печени активируется синтез жиров. В жировой ткани индуцируется синтез ЛП-липазы в адипоцитах и осуществляется её экспонирование на поверхность эндотелия; следовательно, в этот период увеличивается поступление жирных кислот в адипоциты. Одновременно инсулин активирует белки-переносчики глюкозы - ГЛЮТ-4. Поступление глюкозы в адипоциты и гликолиз также активируются. В результате образуются все необходимые компоненты для синтеза жиров: глицерол-3-фосфат и активные формы жирных кислот. В печени инсулин, действуя через различные механизмы, активирует ферменты путём дефосфорилирования и индуцирует их синтез. В результате увеличиваются активность и синтез ферментов, участвующих
в превращении части глюкозы, поступающей с пищей, в жиры. Это - регуляторные ферменты гликолиза, пируватдегидрогеназный комплекс и ферменты, участвующие в синтезе жирных кислот из ацетил-КоА. Результат действия инсулина на обмен углеводов и жиров в печени - увеличение синтеза жиров и секреция их в кровь в составе ЛПОНП. ЛПОНП доставляют жиры в капилляры жировой ткани, где действие ЛП-липазы обеспечивает быстрое поступление жирных кислот в адипоциты, где они депонируются в составе триацилглицеринов.
Запасание жиров в жировой ткани - основная форма депонирования источников энергии в организме человека (табл. 8-6). Запасы жиров в организме человека массой 70 кг составляют 10 кг, но у многих людей количество жиров может быть значительно больше.
Жиры образуют в адипоцитах жировые вакуоли. Жировые вакуоли иногда заполняют значительную часть цитоплазмы. Скорость синтеза и мобилизации подкожного жира происходит неравномерно в разных частях организма, что связано с неодинаковым распределением рецепторов гормонов на адипоцитах.
Регуляция мобилизации жиров. Мобилизация депонированных жиров стимулируется глюкагоном и адреналином и, в меньшей степени, некоторыми другими гормонами (соматотроп-ным, кортизолом). В постабсорбтивный период и при голодании глюкагон, действуя на адипоциты через аденилатциклазную систему, активирует протеинкиназу А, которая фосфо-рилирует и, таким образом, активирует гормончувствительную липазу, что инициирует липо-лиз и выделение жирных кислот и глицерина в кровь. При физической активности увеличивается секреция адреналина, который действует через β-адренергические рецепторы адипоцитов, активирующие аденилатциклазную систему (рис. 8-24). В настоящее время обнаружено 3 типа β-рецепторов: β 1 , β 2 , β 3 , активация которых приводит к липолитическому действию. К наибольшему липолитическому действию приводит активация β 3 -рецепторов. Адреналин одновременно действует и на α 2 -рецепторы адипоцитов, связанные с ингибирующим G-белком, что инактивирует аденилатциклазную систему. Вероятно, действие адреналина двояко: при низких концентрациях в крови преобладает его антилиполитическое действие через α 2 -рецепторы, а при высокой - преобладает липолитическое действие через β-рецепторы.
Для мышц, сердца, почек, печени при голодании или физической работе жирные кислоты становятся важным источником энергии. Печень перерабатывает часть жирных кислот в кетоновые тела, используемые мозгом, нервной тканью и некоторыми другими тканями как источники энергии.
В результате мобилизации жиров концентрация жирных кислот в крови увеличивается приблизительно в 2 раза (рис. 8-25), однако абсолютная концентрация жирных кислот в крови невелика даже в этот период. Т 1/2 жирных кислот в крови тоже очень мал (менее 5 мин), что означает существование быстрого потока жирных кислот из жировой ткани к другим органам. Когда постабсорбтивный период сменяется аборбтивным, инсулин активирует специфическую фосфатазу, которая дефосфорилирует гормончувствительную липазу, и распад жиров останавливается.
VIII. ОБМЕН И ФУНКЦИИ ФОСФОЛИПИДОВ
Метаболизм фосфолипидов тесно связан со многими процессами в организме: образованием и разрушением мембранных структур клеток, формированием ЛП, мицелл жёлчи, образованием в альвеолах лёгких поверхностного слоя, предотвращающего слипание альвеол во время выдоха. Нарушения обмена фосфолипидов - причина многих заболеваний, в частности, респираторного дистресс-синдрома новорождённых, жирового гепатоза, наследственных заболеваний, связанных с накоплением гликолипидов, - лизосомных болезней. При лизосомных болезнях снижается активность гидролаз, локализованных в лизосомах и участвующих в расщеплении гликолипидов.
А. Обмен глицерофосфолипидов
Липиды - органические вещества, характерные для живых организмов, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях и друг в друге.
Структурная классификация липидов. Простые (неполярные):
Омыляемые: жиры (триацилглицерины) и воска (эфиры);
Неомыляемые: стероиды (холестерин).
Ложные (полярные):
Глицерофосфолипиды;
Сфингофосфолипиды;
Гликолипиды.
Обязательный структурный компонент всех классов липидов (кроме холестерина) - жирные кислоты - длинноцепочечные органические кислоты, содержащие 1 карбоксильную группу СООН и длинный неполярный гидрофобный хвост. Триацилглицерины (ТАГ) - сложные эфиры трехатомного спирта глицерина с высшими жирными кислотами. В организме находятся в форме протоплазматического жира и в форме запасного, резервного жира. ТАГ - омыляемые липиды, т.е. подвергаются гидролитическому расщеплению. Ферменты, расщепляющие жиры, - липазы. В оска - сложные эфиры высших жирных кислот и высших одно- и двухатомных спиртов с числом атомов углерода от 16 до 22. Образуют водоотталкивающие покрытия кожи, волос у человека, шерсти у животных, перьев у птиц, листьев и плодов растений. В основе структуры стероидов лежит углеводный скелет стерина. Главный представитель - холестерин. В тканях он находится в свободном виде или в форме эфира с высшими жирными кислотами (стериды). Холестерин - обязательный компонент биологических мембран.
Жирные кислоты, характерные для организма человека. Кислота называется жирной, если число углеродных атомов в ее молекуле больше 4. Преобладают длинноцепочечные жирные кислоты (число атомов углерода 16 и выше). Количество углеродных атомов и двойных связей обозначается двойным индексом. Например, С18:1 (9–10). В данном случае 18 - число атомов углерода и 1 - количество двойных связей. В скобках указывается местоположение двойных связей (по номерам углеродных атомов).
Количество углеродных атомов и двойных связей в молекулах следующих жирных кислот:
С 16:0 - пальмитиновая;
С 18:0 - стеариновая;
С 18:1 - олеиновая (9:10);
С 18:2 - линолевая (9–10, 12–13);
С 18:3 - линоленовая (9–10, 12–13, 15–16);
С 20:4 - арахидоновая (5–6, 8–9, 12–13, 15–16).
Общие черты строения жирных кислот, входящих в состав организма человека: 1) четное число атомов углерода; 2) линейная (неразветвленная) углеродная цепь.
Формы существования липидов в организме человека: 1) жировые включения, которых больше всего в адипоцитах, - форма существования триглицеридов; 2) биомембраны. Содержат фосфолипиды, гликолипиды и холестерин, триглицериды отсутствуют; 3) липопротеины. Могут включать в себя липиды всех классов.
-
Липиды - органические вещества, характерные для живых организмов, нерастворимые в воде, но растворимые в органических растворителях и друг в друге. Структурная классификация липидов . -
Определение и классификация липидов .
У разных липопротеинов наблюдается различное соотношение липидов и белка в составе частицы, поэтому различна и плотность. -
Определение и классификация липидов . Липиды - органические вещества, характерные для живых организмов, нерастворимые в воде, но ра. Биологическое значение ЦТК. -
Определение и классификация липидов . Липиды - органические вещества, характерные для живых организмов, нерастворимые в воде, но раствори... подробнее ». -
Попытаемся сгруппировать их по сходным признакам, составить примерную классификацию , выделив в этой классификации предметную сущность памятника, т. е. содержание заложенной в нем исторической информации, его происхождение, внешнюю характеристику. -
Вещь – материальный объект в различном физическом состоянии (в том числе и энергия), по поводу которого возникают гражданские правоотношения. Классификация вещей. 1. По степени связанности с землей – движимые и недвижимые. -
Определение восприятия.
Это осязание, зрительное восприятие и слуховое восприятие. Вторая классификация основывается на информации, которая отражается через восприятие. -
Липос в переводе жир. Этим веществам дают расплывчатое определение т.е. принято говорить, что это не растворимые в воде
Значение липидов : 1) Липиды играют важную роль как источники энергии. При окислении они дают в 2 раза больше энергии, чем углеводы и белки. -
Животные жиры, их классификация , схема получения животных жиров . Их качественная оценка.
Сырьем для производства животных топленых пищевых жиров является жировая ткань убойных животных, называемая жиром-сырцом. -
Существуют также понятия формальной и неформальной структуры группы, тогда различаются не группы, а тип, характер отношений внутри них. Классификация групп на группы членства и референтные группы была введена Г. Хайменом...
Найдено похожих страниц:10
Образование глицерол-3-фосфата
В начале всего процесса происходит образование глицерол-3-фосфата.
Глицерол в печени активируется в реакции фосфорилирования с использованием макроэргического фосфата АТФ. В мышцах , жировой ткани и других данная реакция отсутствует , поэтому в них глицерол-3-фосфат образуется из диоксиацетонфосфата, метаболита гликолиза.
Синтез фосфатидной кислоты
Жирные кислоты, поступающие из крови при распаде ХилоМикронов, ЛПОНП или синтезированные в клетке de novo из глюкозы также должны активироваться. Они превращаются в ацил-S-КоА в АТФ-зависимой реакции.
Реакция активации жирной кислоты
При наличии глицерол-3-фосфата и ацил-S-КоА синтезируется фосфатидная кислота.
Реакция синтеза фосфатидной кислоты
В зависимости от вида жирной кислоты, образующаяся фосфатидная кислота может содержать насыщенные или ненасыщенные жирные кислоты. Несколько упрощая ситуацию, можно отметить, что жирнокислотный состав фосфатидной кислоты определяет ее дальнейшую судьбу:
- если используются насыщенные и мононенасыщенные кислоты (пальмитиновая, стеариновая, пальмитолеиновая, олеиновая), то фосфатидная кислота направляется на синтез ТАГ,
- при включении полиненасыщенных жирных кислот (линоленовая, арахидоновая, кислоты ω3-ряда) фосфатидная кислота является предшественником фосфолипидов.
Синтез триацилглицеролов
Синтез ТАГ заключается в дефосфорилировании фосфатидной кислоты и присоединении ацильной группы. Этот процесс увеличивается при соблюдении хотя бы одного из следующих условий:
- наличие источника "дешевой" энергии
. Например,
1) диета богатая простыми углеводами (глюкоза, сахароза) – при этом концентрация глюкозы в крови после еды резко повышается и под влиянием инсулина активно происходит синтез жиров в адипоцитах и печени .
2) наличие этанола, высокоэнергетичного соединения, при условии нормального питания – примером может служить "пивное ожирение". Синтез жиров здесь активен в печени. - повышение концентрации жирных кислот в крови , например, при усиленном липолизе в жировых клетках под воздействием каких-либо веществ (фармпрепараты, кофеин и т.п.), при эмоциональном стрессе и отсутствии (!) мышечной активности. Синтез ТАГ при этом происходит в печени ,
- высокие концентрации инсулина и низкие концентрации глюкагона – после приема пищи.
Реакции синтеза ТАГ из фосфатидной кислоты
После синтеза ТАГ они эвакуируются из печени в другие ткани, точнее в ткани, имеющие на эндотелии своих капилляров липопротеинлипазу.
Транспортной формой служат ЛПОНП. Строго говоря, клеткам организма нужны только жирные кислоты, все остальные компоненты ЛПОНП не являются необходимыми.
Может означать: то же, что тег; Тагос или таг (др. греч. ταγός, «предводитель, вождь») верховный вождь древней Фессалии. Тагес или Таг этрусский бог или герой; Таг или тинг народное собрание древних германцев; Таг (иврит) знаки, использующиеся… … Википедия
ТАГ - (Тагет), в этрусской мифологии дитя, чудесным образом найденное в земле близ города Тарквиний, обучившее этрусков предсказывать будущее. У латинян Таг считался «подземным» Геркулесом, сыном Гения и внуком Юпитера. В учении Тага также говорилось о … Энциклопедический словарь
ТАГ - в этрусской мифологии дитя, чудесным образом найденное в земле близ города Тарквиний, обучившее этрусков предсказывать будущее … Большой Энциклопедический словарь
ТАГ - в этрусской мифологии ребёнок, обладавший мудростью пророка и опытный в искусстве гадания. Был выпахан в окрестностях города Тарквиний из земли и умер после того, как предсказал этрускам будущее и обучил их своей науке. Имя Т. производили от… … Энциклопедия мифологии
таг - сущ., кол во синонимов: 2 дескриптор (5) тэг (3) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов
Тагіл - іменник чоловічого роду річка в Сибіру … Орфографічний словник української мови
таг - I [تگ] 1. зер, буни ҳар чиз: таги бом, таги дег, таги чоҳ, таги дарахт 2. пеш, назд; таги гап (хабар, кор) моҳият ва асли матлаб; аз таги дил аз сидқи дил, аз замири дил; аз таги чашм нигоҳ кардани пинҳонӣ, дуздида нигаристан; куртаи таг… …
тагҷой - [تگ جاي] муқимӣ, доимӣ, таҳҷоӣ; аҳолии тагҷоӣ мардуми маҳаллӣ, муқимӣ ва доимӣ дар ҷое, бумӣ, таҳҷойӣ … Фарҳанги тафсирии забони тоҷикӣ
ТАГ, (I) - Tages, сын Юпитерова Гения (Genius Iovialis), внук Юпитера, научивший этрусков искусству прорицания. Миф гласит, что, когда близ города Тарквиний какой то пахарь пахал землю, вдруг из борозды выскочил Т., по наружности мальчик, по уму старик.… …
ТАГ, (II) - Tagus, Ταγός, н. Техо или Тахо, значительная река в Испании, источники которой находились в земле кельтиберов между горами Ороспедой и Идубедой. По свидетельству древних, она изобиловала золотым песком, от которого ныне… … Реальный словарь классических древностей
Книги
- Вязаные игрушки , Мак-Таг Фиона Категория: Вязание Серия: Вязание Издатель: Ниола-пресс , Купить за 264 руб
- Вязаные игрушки , Кэрри Хилл , Фиона Мак-Таг , В книге представлена коллекция забавных игрушек, связанных на спицах. Оригинальные куклы, медвежата, зайчата станут прекрасным подарком для детей, а красочные иллюстрации и подробные описания… Категория: Дом и хобби Издатель: